由于地球自转而产生的昼夜节律导致剧烈的外部环境变化，促使生物个体进化出适应性的前瞻性调控机制即生物钟。植物的生物钟对调控逆境胁迫响应至关重要。随着全球气候变化加剧，冷冻灾害发生频次逐年增加，严重制约了作物的高产和稳产，然而，对昼夜环境变化所导致的植物响应冷胁迫的机制变化相关바카라 보너스仍然偏少。

近日，华南农业大学黄巍教授团队在Plant Cell and Environment在线发表题为Appropriate induction of TOC1 ensures optimal 바카라 보너스44 expression in ABA signaling and stress response in Arabidopsis的研究论文，揭示了拟南芥生物钟核心振荡器TOC1通过抑制바카라 보너스44基因调控ABA信号通路以及冷胁迫响应的机制。

该研究对拟南芥生物钟基因TOC1的突变体及过表达株系进行ABA处理发现，TOC1对ABA信号有明显的负调控作用。进一步通过对RNA-Seq、ChIP-Seq等高通量数据的生物信息学分析显示，바카라 보너스家族的转录因子바카라 보너스44极有可能是TOC1的直接下游。已有的研究表明，바카라 보너스44是ABA受体蛋白PYR/PYLs与其所激活的激酶SnRK2s的负调控因子——PP2C类蛋白的直接转录抑制子，这说明TOC1对于ABA信号可能存在非常接近最上游的调控途径。而后ChIP，EMSA等实验结果也证实了TOC1确实为바카라 보너스44的直接上游，并且直接转录抑制바카라 보너스44的表达。进一步研究发现，바카라 보너스44的本身表达具有节律性，并且相位与TOC1相反，而TOC1的敲除突变体toc1-2中，바카라 보너스44的表达失去了节律性，这证明바카라 보너스44的节律性表达直接受TOC1调控。

该研究进一步发现，ABA可以对TOC1诱导上调其表达量，但存在浓度依赖性，在ABA处理实验结果中，构建的TOC1与바카라 보너스44的双突变体，双过表达株系分别表现出与바카라 보너스44-1突变体类似的ABA不敏感表型，以及与바카라 보너스44过表达株系类似的ABA敏感表型，这说明바카라 보너스44在ABA信号通路的调控中，与其直接上游TOC1相比处于上位。而冷胁迫处理实验中，TOC1和바카라 보너스44被冷胁迫诱导上调，且TOC1的诱导上调更直接，不像ABA的诱导具有浓度依赖性，而在耐冷实验中，toc1-2바카라 보너스44-1双变体比바카라 보너스44-1突变体表现出稍高的耐受性，但仍然低于野生型，双过表达株系则与ABA处理实验一致，与바카라 보너스44过表达株系表现出类似的抗冷表型。

综上所述，该研究首次发现了拟南芥的生物钟核心振荡器TOC1接近ABA最上游（仅次于受体）的调控通路，也是首次发现具有节律性表达并且被生物钟直接调控的바카라 보너스家族转录因子，在揭示拟南芥生物钟对ABA信号与冷胁迫的调控途径同时，也为优质抗冷作物育种提供了新思路。

华南农业大学生命科学学院黄巍教授、陈亮副教授为论文通讯作者，博士后杜神秀为论文第一作者，硕士生汪露露、余维鹏、徐书轩也参与了该工作。此外，南方科技大学王鹏程教授，韩国首尔国立大学Jongjoo Cheong教授，中科院植物所王雷바카라 보너스员为本바카라 보너스提供了宝贵的实验材料，首都师范大学刘良玉教授分享了部分实验数据。该바카라 보너스得到了岭南现代农业科学与技术广东省实验室项目与广东省自然科学基金的资助。

论文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pce.14922